猫の舌と味覚・完全ガイド～乳頭の種類から味の感じ方まで

　猫の舌の中央はざらざらしており、のどの奥に向かってびっしりと突起（とっき）が生えています。「糸状乳頭」（しじょうにゅうとう）とも呼ばれるこの突起は、毛づくろいする際のブラシとして、また肉を骨からそぎ落とすときのスプーンかわりとして機能します。 　猫が自分の舌で絡め取った体毛は、掃除機内のゴミ溜め袋のように、胃の中で大量にたまってしまうことがあります。通常であれば吐き出したり糞として排出しますが、余りにも大きくなりすぎた場合は毛球症（もうきゅうしょう）という病気に発展することもありますので、飼い主はまめなブラッシングなどで予防してあげたいところです。 猫のブラッシングのやり方 　また近年、バイオミミクリ（生物模倣）の一環として、猫の舌を模した掃除機というものが開発され、話題を呼んでいます。これは、掃除機内部のスクリュー表面に猫の舌のような細かい突起をつけることにより、吸い込んだゴミを絡め取って膨張を抑えるというものです。

ラング・ド・シャ

ラング・ド・シャ（仏語：langue de chat）はフランス語で「猫の舌」という意味を持つお菓子のことです。形が猫の舌に似ていること、および表面がざらついていることなどからこのような呼び方になったと考えられています。

　これまで多くの科学者たちが、猫の舌全体にある突起が水飲みに役立っていると推測してきました。しかし最新の研究により、猫の舌は水面に近づくにつれて裏側に曲がりはするものの、水面には舌先しか触れていないことが判明しました。研究により判明した事実は以下です（Roman Stocker, 2010）。

• ネコの舌は秒速76.2センチメートルという驚くべき速さで動く
• ネコは舐める動作を1秒間に3、4回繰り返す
• 1回の動作でおよそ0.14ミリリットルの液体を飲む
• 猫の舌は水面に舌先しか触れていない

　猫が水を飲むメカニズムに関し、調査を行ったマサチューセッツ工科大学のチームは「重力と慣性のバランスがちょうど取れて、水柱の大きさが最大になるタイミングがある。そのときに、ネコは舐める動作を行なうのだ」と説明しています。ちょうど以下の動画のようなイメージです。

　猫の舌と聞くと「猫舌（ねこじた）＝熱いものが苦手」を連想しますが、人間以外の動物で、獲物の体温である40℃を超える食物を口に入れる動物はほぼいないといってよいでしょう。ですから、猫だけがとりわけ熱いものが苦手なわけではなく、実は人間以外の動物はほぼ熱いものを口の中に入れることが苦手なのです。 　上のグラフで示したように、猫は対象の温度が30～35℃くらいのときに最もガツガツエサを食べますが、35℃を超えたとたんスイッチが切れたように急に食べるのをやめてしまいます。「猫舌」という言葉を考え付いた人は、ひょっとすると猫が温度に対してもつこうした極端なこだわりを観察していたのかもしれません。なお30～35℃という温度域はちょうど、しとめてすぐの獲物の体温と同じです。猫の舌は生まれつき「新鮮素材」を知っているのでしょう。 猫の食生活・完全ガイド NEXT：猫の舌はどうなってる？

　糸状乳頭（しじょうにゅうとう, filiform papillae）とは舌の中央エリアを占めている三角コーンのような乳頭のことです。グルーミングするときに見えるトゲトゲと言ったほうがわかりやすいでしょう。糸状乳頭が全体的に喉の奥（咽頭）に向かって傾いている理由は、食べ物が逆流しないようせき止めると同時に、グルーミングする際のヘアブラシとして機能しているからです。 【画像の元動画】→Deep Look 　大きさは舌の前方で小さく（直径0.1mm／高さ0.2～0.3mm）、中間部で大きくなり（直径0.2～0.4mm／高さ0.5～0.8mm）、後方で再び小さくなります。 舌の前方に生えている小さめの糸状乳頭には、よくみると細かい枝のようなものが生えています。この枝は乳頭が大きくなるにつれて消えていき、舌の中間部では完全になくなります。 　1つの糸状乳頭を拡大したときの基本構造は以下です。前方面は主に顆粒層、後方面は主に角質層から構成されています。後方の角質化が進んで硬くなっている理由は、毛づくろいするときに毛がからみやすくなるからでしょう。 　乳頭と乳頭の間を占める糸状乳頭間部で角質化は見られませんが、「微小堤」（びしょうてい, microridge）と呼ばれる構造がはっきり確認できます。摩擦によって生じた適応的な構造だとか、粘液を保持して広げる作用を有しているといった仮説がありますが、上皮細胞の角質化が終わると消えることから、細胞の角質化が進行する過程で現れる一時的な構造ではないかと推測されています。ちなみにこの微小堤はイタチ、マングース、コウモリ、スナネズミ、モルモット、イヌの舌においても確認されています。 　なお2018年、猫の糸状乳頭に関する詳細な分析が行われ、ストローとしての役割を果たしている可能性が示されました。自分自身の唾液が毛細管現象によって糸状乳頭に蓄えられ、被毛に効率的に塗りつけて体温調整に役立っているとのこと。詳しい内容は以下のページをご覧ください。 猫の舌にはストローのような驚きの機能がある！

　茸状乳頭（じじょうにゅうとう, fungiform papillae）とはキノコの形をした乳頭のことです。猫においては舌の周囲を取り巻くように配置されおり、舌全体における数はおよそ250個です。最も多いのが舌の先端で、奥に行くほど数が減少します。左右で数の隔たりはありません。直径で見たときの大きさは子猫で0.15×0.18mm、成猫で0.42×0.55mm程度とされています（Robinson, 1990）。 　舌の中央に位置する糸状乳頭間にもはっきりと判別できる茸状乳頭が点在していますが、その数は15～17個とかなり少数で、舌の後方1/3エリア（有郭乳頭の手前あたり）に差し掛かると10個ほどに減少します。また乳頭の平均直径は先端部分で0.28mm、奥に行くと0.48mmに巨大化します。 　上皮にはよく発達した角質層があり、上面には味の成分を受け取る味孔および味蕾が開口しています。ここに食べ物や飲み物の分子成分が入ることにより電気信号が作られ、求心性の神経線維を通じて味覚情報が脳に送り込まれるという仕組みです。
　1つの茸状乳頭に含まれる味蕾の数は、先端部分で平均6.9個、奥に行くと16.6個に増加します。つまり舌の先端では少数の味蕾を含んだ茸状乳頭が細かく並んでおり、舌の奥の方では多数の味蕾を含んだ茸状乳頭がまばらに並んでいるといったイメージです。 　生まれたばかりの子猫においては、茸状乳頭の数もそこに含まれる味蕾の数もそれほど多くありません。成猫とほぼ変わらないくらいに増えるのは、生後2～4ヶ月齢に達してからです。
　不思議なことに、茸状乳頭はそれに連なる味覚神経（鼓索神経）を切断すると萎縮してしまいます。神経が回復すると同時に乳頭も元に戻りますので、脳との連結が形状の維持に関わっているのでしょう。なお人間の味覚と猫の味覚は同じではありません。詳しい内容は後述する「猫の味覚」をご参照ください。

　有郭乳頭（ゆうかくにゅうとう, vallate papillae）は楕円～円形で大型の乳頭のことです。大きさは成猫で「縦0.65×横0.9×高さ0.58mm」、離乳前の子猫で「縦0.25×横0.42×高さ0.15mm」程度とされています（Haddad, 2019）。 　猫においては舌の後方1/3エリア（舌体と舌根の境界部）に位置しており、数は4～6個と少なく、左右対称のこともあれば非対称のこともあります。全ての猫に共通しているのは「V」の尖った方をのどの奥に向けた形で配置されているという点です。
　上皮はやや角質化されて層を形成しており、長さも形もバラバラな上皮線条が結合組織の中心部に向かって伸びています。辺縁部は明瞭な溝（環状小窩）で区切られており、乳頭の側面に味蕾が存在しています。乳頭の上面に味蕾がある茸状乳頭との違いはここです。味蕾は茸状乳頭のものより大きく、0.06×0.07mm程度とされています（Haddad, 2019）。

　葉状乳頭（ようじょうにゅうとう, foliate papillae）とは舌の後側方にあるやや大きめな乳頭のことです。上皮は層状でやや角質化が進んでおり、上皮線条が結合組織に向かって伸びています。
　味蕾を備えていないことから、味覚乳頭ではなく機械乳頭の一種と推測されているものの、猫における明白な機能は解明されていません。ニホンツキノワグマ、アライグマ、ギンギツネでは豊富な味蕾を有した葉状乳頭が確認されており、また人間、カニクイザル、ラット、マウス、ハムスターも洗練された葉状乳頭を持っています。こうした事実から、完全肉食動物（猫）および完全草食動物（ヤギや牛）においては、何らかの理由により退化してしまったのではないかと考えられています（Robinson, 1990）。

　辺縁乳頭（へんえんにゅうとう, marginal papillae）とは舌の先の外側を縁取っている不整形な乳頭のことです。形には葉、指、三角コーンといったバリエーションがあります。角質化が進んだ層状の扁平上皮で覆われており、高さは0.05～0.1mmです（Haddad, 2019）。 　辺縁乳頭は生まれたての子猫でしか見られず、 同様の構造は猫のほか人間、犬、豚、クジラ、イルカといった哺乳動物で確認されていることから、母猫の乳首からミルクを吸い取る時に何らかの役割を果たしているか、もしくは飲み込んだミルクが口から逆流しないように防いでいると推測されています。すべての動物に共通しているのは、成長が進むにつれて自然消滅するという点です。猫においては生後2週齢頃から少しずつ消え、茸状乳頭や糸状乳頭に置き換わっていきます。 NEXT：猫が感じるさまざまな味

　「甘い」とは糖類、糖アルコール、一部のテルペン配糖体、一部のアミノ酸、一部のペプチドが生み出す味覚です。「甘味」（かんみ）とも呼ばれます。犬や人間ではよく発達していますが、実は猫は甘味を感じることができません。 　アメリカにあるモネル化学感覚研究所の調査チームは、猫がそもそも甘味受容器の形成に関わる「Tas1r2」と「Tas1r3」遺伝子を有しているかどうかを調査しました。その結果、「Tas1r3」遺伝子は正常に機能しているものの、「Tas1r2」遺伝子の方は偽遺伝子になっており、受容器の形成に必要なT1R2タンパク質が欠落していることが判明したといいます。要するに猫の舌の上にはそもそも甘味を感じる受容器自体が存在していないということです。
　完全肉食の猫にとって、果物に含まれる糖分を感じ取ることはそれほど重要ではないということなのでしょう。ちなみにトラもチーターも猫と同様、遺伝子レベルで受容器が形成されず、甘味を感じることができないと推測されています。より詳しい内容については以下の記事をご覧ください。 猫が甘味を感じないというのは本当か？

　「しょっぱい」とは塩化ナトリウム（NaCl＝食塩）によって生み出される味覚の一種です。「塩味」（えんみ）や「鹹味」（かんみ）とも呼ばれます。
　犬、猫、ラット、ヤギという異なる4種類の動物における塩味感覚を調べた所、ラットとヤギにしか存在しておらず、犬と猫では欠落していたといいます（Boudreau, 1985）。とは言え全く塩味を感じないというわけではなく、猫ではアミノ酸や核酸の存在を感じ取るアミノ酸ユニットが、塩化ナトリウム（食塩）や塩化カリウムにも反応します。しかし閾値（感じ取れる限界値）は50mM（0.3%）超とかなり鈍感です。かつては肉食動物にも塩味を感じ取る「塩ユニット」という神経があるとされていましたが、現在はそのような独立した感覚ユニットではなく、アミノ酸ユニットが高濃度の塩分にだけ反応すると考えられています。

　「すっぱい」という味覚は、水素イオン（プロトン）を多く含む成分によって生み出される感覚です。「酸味」（さんみ）とも呼ばれます。1本の味覚神経線維（鼓索神経）が支配している茸状乳頭の数は、ヤギが5.4、犬が3.4、そして猫が3個程度です。ラットやヤギにおいては舌の前方が酸味に敏感であるのに対し、猫においては逆に舌の後方が敏感になっています。以下の図における黄色い部分が酸味に反応するエリアです。 　酸味を感じ取る茸状乳頭は太い神経線維によって支配されており、反応を素早く脳に伝えることができます。犬と猫においては刺激のスタートで強く反応した後、急激に鈍くなるのが特徴です。大抵の場合「すっぱい！」と感じた瞬間に口に入れたものを吐き出してしまうため、持続的に反応する必要性がそれほどないのかもしれません。
　舌の上にある酸味ユニットが反応する物質（濃度＝50mM）は以下です（Boudreau, 1985）。上に記載してある物質ほど反応が大きく、下にある物質ほど反応が小さくなります。犬においてもほぼ同様の並びで反応しますが、反応の強さに関しては猫よりも小さめです。

• リンゴ酸
• ATP（アデノシン三リン酸）
• ITP（イノシン5'-三りん酸）
• リン酸ナトリウム
• O-ホスホリルエタノールアミン
• L-ヒスチジン
• IDP（イノシン5'-二りん酸）
• 塩化ブチリルコリン
• L-システイン
• L-トリプトファン
• L-プロリン
• L-イソロイシン
• ピロリン酸四ナトリウム
• フィチン酸
• L-アルギニン
• L-リシン
• IMP（イノシン-5'一リン酸）

　特に酸味の強いリンゴ酸（pH2.2）、ATP（pH3.0）、ITP（pH2.8）、リン酸ナトリウム（pH4.64）、L-ヒスチジン（pH7.4）では強く持続的な反応が生み出されます。
　なお、かつては水に特異的に反応する「水感知線維」があると考えられてきました（Cohen, 1954）。しかし酸ユニットが酸性物質のみならず、蒸留水やキニーネ（苦味）に対しても反応することから、現在は「水感知線維」と酸ユニットは同一のものだろうと推測されています。

　「にがい」とは苦味物質によって生み出される味覚のことです。日常的に用いられる「苦味」（にがみ）と区別するため、生理学的には「苦味」（くみ）と呼ばれます。代表的な苦味物質としてはアルカロイド、テルペン、配糖体、一部のアミノ酸、一部のペプチドなどがあります。人間における感度は、砂糖（ショ糖）が0.7%、塩が0.055%であるのに対し、苦味成分であるキニンが0.00005%ですので、いかに敏感かがおわかりいただけるでしょう（Hagiwara、1980）。
　猫の舌の上において苦味を感じるエリアは以下です。苦味成分の代表格であるキニーネ、カフェイン、タンニン酸などに反応することから、苦味は主として後述する「ユニットXb」と呼ばれる感覚ユニットによって感知されているものと推測されています（Boudreau, 1985）。 　猫の舌では「ユニットX」と呼ばれる味覚神経ユニットのうち「ユニットXb」と呼ばれるサブユニットが苦味の感知に関わっていると考えられています。この「ユニットXb」は非常に広い範囲の成分に反応する味覚受容ユニットで、ヌクレオチドを代表とするリン含有物質以外のあらゆる物質によって電気信号が生み出されます。以下は一例です。

リン含有成分, 塩化ブチリルコリン, リンゴ酸, フィチン酸, アセチルアセトン, ヒドロキシフェニル酢酸, ヴァニリン, メチルマルトール, ラクトン, キニーネ, カフェイン, タンニン酸, 胆汁酸塩, デオキシコール酸, タウロコール酸

　苦味を感じるエリアが舌の前の方に集中している理由は、体に有害な成分をいち早く感知するためでしょう。なお2015年、アメリカにあるモネル化学感覚研究所の調査チームが、苦味受容器である「Tas2r」の形成と発現に関わっている遺伝子を調べたところ、猫では12の遺伝子が機能を保っていることが確認されたと言います。つまり猫も苦味に敏感であるということです。調査内容に関する詳細は以下の記事をご参照ください。 猫の舌は苦味に敏感にできている

　「うまい」とはアミノ酸や核酸と言った有機酸によって生み出される味覚です。漢字では「旨味」と書かれます。1908年、東京帝国大学（現：東京大学）の教授だった池田菊苗氏が、昆布の煮汁の中からグルタミン酸を発見して以来、人間における5番目の味覚として知られるようになりました。国際的な認知を得たのは、2000年に舌の味蕾でグルタミン酸受容体が発見されてからです。その他の旨味物質には鰹節のイノシン酸、シイタケのグアニル酸などがあります。猫の舌の上において旨味を感じるエリアは以下で、「アミノ酸ユニット」とも呼ばれます（Bordeau, 1985）。 　犬や猫では舌の広範囲に存在しており、特に舌の先端にある茸状乳頭で豊富です。ラットでは舌の中間や口蓋でも確認されていますが、草食動物であるヤギでは完全に欠落しています。1本の味覚神経が支配する茸状乳頭の平均数は、猫で3.2、犬で4.1、ラットで4.6個程度です。犬でも猫でも刺激から1秒ほどで順応し、発火速度が低下してすぐに味に慣れてしまいます。
　アミノ酸ユニットは基本的に、リンや窒素を含む物質に強く反応します。具体的にはヘテロ環式窒素化合物（ピロリジン）、リン酸ナトリウム、ピロリン酸ナトリウム、二リン酸ヌクレオチド、三リン酸ヌクレオチド、ある種のアミノ酸などです。逆に抑制的な作用を持つのはアルカロイド、ある種のヌクレオチド、ある種のヘテロ環式窒素化合物です。
　例えば猫が特に強く反応するアミノ酸は以下で、タイプはすべて自然界に存在する「L型」です。共通しているのは「リンもしくは窒素を含んでいる」という点です（Bordeau, 1985）。

• プロリン
• システイン
• オルニチン
• リシン（リジン）
• ヒスチジン
• アラニン

　逆に猫の舌において抑制的に働くアミノ酸は以下で、タイプはすべて自然界に存在する「L型」です。共通しているのは「アミノ酸が側鎖に疎水基を含んでいる」という点です。

• トリプトファン
• イソロイシン
• ロイシン
• アルギニン
• フェニールアラニン

　2017年、フランスとイギリスからなる共同研究チームは、実験室内に猫のアミノ酸受容器（ネコ型T1R1-N末端）を模擬的に再現し、一体どのようなアミノ酸に反応するのかを調査しました。その結果、以下のような特徴が確認されたといいます。

• 6種類のアミノ酸と結合能力を示す
• 特にアラニンとイソロイシンとの親和性が強い
• システインとは結合しない
• 低濃度のIMPやGMPによってN末端とアミノ酸の結合が促進される
• IMPの存在によって特に結合力が強化されるのはヒスチジン、それについでアラニン、イソロイシン、アルギニン

　人間ではL-グルタミン酸とL-アスパラギン酸の2つだけが旨味成分とされていますが、猫においては少なくとも6種類のアミノ酸が受容器と結合することが確認されました。完全肉食で動物性タンパク質を食べることが多い猫において、筋肉を構成するアミノ酸に敏感なのはうなづけますね。アミノ酸受容器とアミノ酸が結合した結果、人間より多くの「うま味」を享受している可能性は高いと言えるでしょう。詳しい内容は以下のページをご覧ください。 猫は人間よりもうま味（umami）に敏感である可能性あり

　「コク味」とは味（味覚）、香り（嗅覚）、食感（触覚）に関する複数の刺激から構成される複合感覚のことです。「コク味物質」と言った場合は特に、独立した状態では味を持たないものの、基本味（特に甘味、塩味、うま味）と合わさることで味覚の持続性（Lastingness）、厚み（Complexity）、広がり（Mouthfulness）を修飾する物質とされます。 　2021年、コンピューターシミュレーション（in silico）、研究室（in vitro）、そして生身の猫（in vivo）を用いた検証実験により、猫も「コク味」を認識できる可能性が示されました。具体的には「旨味」に塩化カルシウムを加えると、より強く「おいしい！」と感じてくれるというものです。
　一方、人間におけるコク味物質であるグルタチオンに対しては逆に嫌悪感を示すことが確認されましたので、人と猫とでは感じ方が違うのかもしれません。ちなみにRT-PCRと呼ばれる手法で解析した結果、コク味を感じ取るカルシウム感受性受容器（CaSR）は猫の舌の後方1/3エリア（舌体と舌根の境界部）にある「有郭乳頭」に発現していることが確認されています。詳しい内容は以下のページをご覧ください。 猫にも食べ物のコク味（kokumi）がわかる

　「からい」（辛味）とは痛みを感じる神経によって生み出される感覚の一種です。猫の舌に対して電気刺激や唐辛子の辛味成分であるカプサイシンで刺激を与えると、唇における血流量が増加すると報告されていることから、猫も「辛い」と感じている可能性があります。
　この反応における求心性線維（舌→脳）は、顔面神経の鼓索枝（鼓索神経）に含まれるカプサイシン非反応性線維、および三叉神経喉頭枝（喉頭神経）に含まれるカプサイシン反応性線維だと推測されています。また遠心性線維（脳→唇）は脳幹や舌咽神経から耳神経節を通過して伸びている神経線維だと考えられています（Karita, 1993）。
　細かい名称はさておき「辛味刺激→唇の血流量増加」という反射が猫の脳内に存在していることから、カレーを食べたときの人間と同じように「辛っ！」という感覚を味わっている可能性が大です。ただし痛みや温度と同じ神経経路によって感じられているため、厳密な意味では味覚ではありません。 NEXT：猫の喉頭の役割