猫がゴロゴロとのどを鳴らす～発声の仕組みからシチュエーション別の意味まで

　誰しも一度は聞いたり触れたりしたことがある猫のゴロゴロ（英語：purring）。いったいなぜ猫たちはのどを鳴らすのでしょうか？またどのくらいの種類があるのでしょうか？以下ではいくつの可能性を科学的な論文とともにご紹介します。

　猫は体のどこからどうやってゴロゴロ音を出しているのでしょうか？実は未だにはっきり解明されているわけではありません。発声メカニズムに関しては「横隔膜の振動と声門の反復的な閉鎖（:Remmers, 1972）」とか「肋間筋と末梢反射が関与している（:Kirkwood ,1987）」とか「動脈の急カーブ部分を血液が流れるときの振動（Beadle, 1977）」といったさまざまな仮説がありますが、呼吸による空気の流れをのどが断続的に遮って発生しているという原理が最も有力ではないかと考えられています。根拠は以下です（:Simmons, 1991）。

• 吸気相と呼気相の両方で聞かれる
• 呼気と吸気が切り替わる際、一瞬だけ途切れる
• 音圧は喉頭部が最も大きい
• 喉頭麻痺の猫ではゴロゴロが聞かれない
• 腹部では音圧が小さい
• 他の声と同時に発することができる

　息を吸うときと吐くときにほんの一瞬（30～50ミリ秒）だけ音が途切れることから、血流ではなく呼吸する際の空気の流れがエネルギー源になっていると考えられています。また音圧はのど元（喉頭部）が最大で、そこから遠ざかるほど小さくなることから、発生装置が横隔膜や肋間筋ではなくのどにあることは間違いないでしょう。「にゃ～お」など他の声と同時に発することができることから、発生装置が声帯でないことは確かです。かといって、人間の口蓋垂（のどびこ）に該当する組織は猫にありませんので、フランス語の「R」を発音するときのように、のどの奥に垂れ下がった軟部組織を振動させているという説も否定されます。
　こうしたデータから考え、猫のゴロゴロ音は呼吸による空気の流れを喉頭にある筋肉が断続的に収縮することによって発生していると推測されます。喉頭神経や胸部の感覚神経が働いていなくても音を出せることから、神経と筋肉の間の反射というより、中枢神経レベルに存在している発振器でコントロールされている可能性が大です。
　ちなみにのどの神経が麻痺し、輪状披裂筋と呼ばれるとても小さな筋肉が動かせなくなった猫ではゴロゴロができなくなったといいます。このことから、のど元にある披裂軟骨が左右同時に外転することが、ゴロゴロ音の発生に深く関わっていると推測されています（:White, 1994）。 　上では「筋肉が断続的に収縮する」という仮説を紹介しましたが、2023年に行われた最新の報告では反証も提示されています（:Herbst, 2023）。オーストリアにあるウィーン大学の調査チームは、喉頭の筋肉が収縮できない状態の猫でも、やはりゴロゴロに典型的な周波数を発生できることを発見しました。また組織学的には、声帯内部に直径4mmほどの謎の結合組織性隆起が確認されたといいます。 　調査チームは、筋肉が高速で収縮しているのではなく、隆起部分に空気が流れることで基本的なゴロゴロ音が発生し、周辺の筋肉でそのオンオフや微妙な高低を調整しているのではないかという仮説を提唱しています。
NEXT：周波数はどのくらい？

　ゴロゴロ音の大きさは猫によって生涯変わらないようです。またゴロゴロの周波数変動は大きくても20%程度で、声帯が発する声ほどたくさんのバリエーションはありません。
　アメリカにあるテュレーン大学の調査チームは保護施設内で暮らす10頭の猫を対象とし、ゴロゴロ音の音響学的な解析を行いました（:Sissom, 1991）。猫たちの年齢は10週齢～8歳以上、体重は0.7～6.6kgとバラバラです。猫の口周辺、のどの上の方（喉頭直上）、一番上の乳首レベル（横隔膜直上の胸部）、3番目の乳首レベル（腹部）にセンサーを取り付けてゴロゴロ音の大きさや音圧を測定したところ、周波数の平均は26.3ヘルツ（1秒間に23～31回）だったといいます。息を吸い込む吸気相より息を吐き出す呼気相の方が2.4ヘルツほど高くなるという特徴も確認されました。12週齢から3歳に至るまでの間、さまざまなポイントでゴロゴロの特性を計測した1頭に関しては、基本周波数に変化は見られなかったとも。その他、猫の胸囲、鼻先から臀部までの体長、体重、性別、年齢と周波数とは無関係でした。
　音圧は肺の外側や口と鼻付近が一番強く、口から3cm付近では84デシベルを記録しました。胸部の振動音圧に関しては胸囲と体重が大きいほど小さくなるという関係性が確認されましたが、その他の場所では劇的に小さくなるかまったくなくなったため、同様の関係性は検証はできなかったそうです。
NEXT：ゴロゴロを止めるには？

　猫のゴロゴロは基本的に満足感や幸福を感じているときに出るものですが、例外もあります。その一例が、動物病院における診察時です。見知らぬ場所や人間たちに囲まれてひどく緊張しているはずですが、かなり多くの猫が診察台の上でゴロゴロとのどを鳴らすことが確認されています。 　イギリス・ケント州にあるバートン動物病院を中心としたチームは、動物病院で猫を聴診する際、いったいどのくらいの割合でゴロゴロとのどを鳴らすかを調べました（:Little, 2013）。特定の期間に限定してカウントしていったところ、診察を行った341頭（オス180頭＋メス161頭）中、18.2%に相当する62頭でゴロゴロが確認されたといいます。確実な年齢がわかっていた296頭の平均は8.2歳で、年齢、性別、品種、不妊手術の有無、病気の有無とゴロゴロの発生率に関係性はなかったとのこと。
　さらにランダムで選んだ30頭を対象とし、ゴロゴロを効果的にやめさせる方法を検証したところ、「耳に息をかける」の成功率が14%（2/14）、「診察台にエアロゾルを噴霧する」が50%（9/18）、そして「蛇口を捻って水道から水を出す」が81%（17/21）だったそうです。一方、「鼻を触る」や「キーキー音のなるおもちゃを鳴らす」にはほとんど効果がありませんでした。
　日常生活において猫のゴロゴロを強引にやめさせる理由は全くありませんが、病院での聴診時に出てしまうと肺の発する異常呼吸音、心臓の奔馬調律、心雑音調律異常などを聞き落としてしまう危険性があります。なぜ効果的なのかはわからないものの、猫から50cm～2mの距離で、250mLのコップが2～10秒で満杯になるくらいの勢いで水道の水を出すと、かなり高い確率で一時的にゴロゴロをやめさせることができるとしています。一般の飼い主が使うシチュエーションはないでしょう。
NEXT：のど鳴らし型動物とは？

　ネコ科動物は2つの亜科、8つの系統、14の属、41の種、80の亜種に分類されます。のどを鳴らすことができるのはイエネコが属する「ネコ亜科」（Felidae）の動物たちだけで、「ヒョウ亜科」（Pantherinae）に属する動物たちは猫のようにはっきりとしたゴロゴロ音を出すことができません。こうした特徴から前者を「のどを鳴らし型」（purrer）、後者を「咆哮型」（roarer）と呼び分けることもあります。咆哮とは「ガオ～！」という唸り声のことです。 ネコ科動物一覧

• のど鳴らし型（ネコ亜科）チーター, アジアゴールデンキャット, クロアシネコ, ヨーロッパヤマネコ, ステップヤマネコ, ジャガランディ, オセロット, ジャガーネコ, マーゲイ, サーバル, オオヤマネコ, ボブキャット, ベンガルヤマネコ, マーブルキャット, クーガー, イエネコ
• 咆哮型（ヒョウ亜科）ウンピョウ, ライオン, ジャガー, ヒョウ, トラ, ユキヒョウ（※できるとする報告もあり）

　1916年とかなり昔から、のどを鳴らすことができるかどうかは動物たちののどの中にある「舌骨装置」（ぜっこつそうち, hyoidean apparatus）と呼ばれる組織によって決まるという説がありました。後年になって行われた詳細分析では、舌骨装置に柔軟な弾性繊維が含まれている場合は「咆哮型」、完全に骨化している場合は「のどならし型」になる傾向が実際に確認されています（:Weissengruber, 2002）。
　しかし舌骨装置が直接的に発声に影響していると言うよりは、ヒョウ亜科の声帯ひだに共通して見られる柔軟性に富む巨大な隆起組織がのどならしを難しくしているのではないかと考えられています。理由は、のどを細かく振動させても、隆起部がクッションとなって音を吸収してしまうからです。
　一方、舌骨装置が影響しているのはのどの位置と声の周波数の方だと考えられます。例えば舌骨装置の一部（上舌骨）が柔軟だとのどが下の方にずり下がり、声を共鳴させる声道が長くなことでフォルマント周波数が低くなります。平たく言うと「低くてマッチョな声になる」ということです。それに対し、舌骨装置がカチカチに骨化してしまうと、のどの位置と共に声道が短いまま固定されてしまい、フォルマント周波数が高くなります。平たく言うと「猫なで声になる」ということです。 　ライオンとイエネコの舌骨装置を比較すると上の図のようになります。声の共鳴空間である声道（唇から声門までの距離）の長さに関し、ライオンが380mmなのに対しイエネコはわずか80mmです。共鳴空間が大きい分、ガオ～と迫力のあるバリトンの咆哮が可能になります。
NEXT：ゴロゴロQ&A集

　以下は猫ののど鳴らし（ゴロゴロ）についてよく聞かれる疑問や質問の一覧リストです。思い当たるものがあったら読んでみてください。何かしら解決のヒントがあるはずです。