「キメラ猫」の発生メカニズムと具体事例

　キメラ（chimera, キマイラとも）とは一つの体の中に異なる遺伝情報が共存した状態のこと。もともとの語源は、頭がライオン、胴体がヤギ、しっぽが蛇というギリシア神話に登場する怪物です。
　通常の個体発生においては、一つの細胞である受精卵が分裂を繰り返すことにより体を形成していきます。ですから細胞の数がどんなに多くなっても中に含まれる遺伝情報は基本的には同じです。一方、キメラ個体の場合は異なる遺伝情報を内包した細胞が一つの体の中に共存していますので、ちょうど接ぎ木をしたような状態になります。 　キメラ個体の体内には異なる遺伝子が含まれていますので、ある部分ではAという遺伝子が発現し、別の部分ではBという遺伝子が発現するという奇妙な現象がランダムで起こり得ます。それぞれの遺伝子が見た目（表現型）に関わっている場合、一つの個体であるにも関わらず体の部位によって全く違う外観になることが少なくありません。猫においてこの「キメリズム」（chimerism）の症例が報告されました。

　報告を行ったのはフランスにある国立アルフォール獣医学校のチーム（:Jaraud, 2020）。父猫がブルー、母猫が三毛から生まれたシャムのメス猫が「ブルー＋ブラック＋ホワイト」という変則的な三毛猫パターンを示しました。奇妙に思った飼い主が遺伝子検査を依頼したところ、ブルーの被毛では色を薄くするダイリュート遺伝子の発現（遺伝子型d/d）が見られたのに、黒い被毛では見られなかった（遺伝子型D/d）といいます。またある特定の遺伝子座において通常であれば2つしか確認できないはずのマーカー（マイクロサテライト）がなぜか3つ確認されたとも。「3対立遺伝子」（tri-alleles）と呼ばれるこの奇妙な現象は身体全体で見られたわけではなく、調査対象となった合計21の遺伝子座のうち7つだけで確認されたそうです。 　異なる染色体上に位置する遺伝子座で3対立遺伝子が発生していたことから調査チームは、受精卵が分裂・発達していく過程で一部分に突然変異が生じて2つ以上の異なる遺伝情報を有するようになる「モザイク」（mosaic）である可能性は薄いとの結論に至りました。またメス猫自体は繁殖可能だったため、少なくとも性染色体においては通常では2本ずつある染色体が3本になる異数化（aneuploidy）が起こっていないとの結論に至りました。発生メカニズムとしては「XX」（＝メス）という性染色体を有する2つの受精卵が母体内で融合したまま分裂を繰り返した、自然発生の「メスの同性型キメリズム」が有力視されています。 　メス猫同士だけでなく、オス猫同士が融合するというキメリズムの症例もあります。ポーランドクラクフ大学の調査チームが報告したのは、ベースカラーであるオレンジ色（茶トラ）にブラックの斑点が混じった変則的なサビ猫（:Monika, 2020）。被毛パターンはメス猫特有のものでしたが生殖器は完全にオス猫で子猫を生むこともできたため、不審に思った飼い主がDNA検査を依頼しました。 　その結果、カリオタイプ（染色体の形、数、大きさに関する種特有の型）は普通のオス猫と同じ38本で、性染色体もオス型（XY）だったといいます。さらに毛根、血液、精巣から採取した細胞を調べ、複数の染色体に含まれる合計14ヶ所でマイクロサテライトと呼ばれる特徴的な塩基配列を調べたところ、血液で3ヶ所、毛根で1ヶ所、精巣で1ヶ所、他の細胞とは違う配列を示したといいます。これは1つの受精卵から産まれた猫ではありえない現象です。
　こうしたデータから調査チームは、この猫がオス猫同士が融合した「オスの同性型キメリズム」の実例であるとの結論に至りました。

　上記した症例はメス猫とメス猫もしくはオス猫とオス猫が発生のごく初期の段階で融合する同性型のキメリズムでした。「同性型」があるということは当然「異性型」もあります。
　1963年5月、遺伝的にありえないオスの三毛猫が路上で保護されました。外性器は完全にオス猫で、少し小さいものの精巣は左右とも陰嚢内に降下していたといいます。また去勢手術の際に腹部を調べましたが、ミュラー管を始めとした女性器は見つかりませんでした（:Malouf N., 1967）。 　手術で取り除いた精巣を調べたところ、2つの精細管がでたらめな様子で入り乱れ、およそ60%では生殖細胞が欠落し、残りの40%では精子形成細胞が保持されていたそうです。さらに精細管を縦断したところ、2つのタイプの組織が緩やかに移行する様子を確認できたとも。様々な組織から採取した合計96個の細胞うち、59個（57%）はXX、37個（43%）はXYという割合でした。
　こうした観察結果から調査チームは、この三毛猫は「XX」（メス猫）と「XY」（オス猫）が融合したまま個体発生した「異性型キメリズム」だろうとの結論に至りました。また完全ではないにしても生殖能力を保持していたことから、逸話的に報告されている「生殖可能なオスの三毛猫」（Bamber and Herdman, 1932／Komai and Ishihara, 1956）にも説明がつくとしています。

　猫の染色体は常染色体18対（36本）と性染色体1対（2本）を含む合計38本から構成されています。しかし通常はペアで存在しているはずの染色体がトリオで存在していることがあります。これが「三倍体」（triploid）と呼ばれる染色体異常で、1つの性染色体を保有した2つの精子が1つの卵子に同時受精する（二精子受精, Dispermy）とか、最初から2つの性染色体を保有した異常精子が1つの卵子に受精することで発生すると考えられています。三倍体はそれ自体が珍しい現象ですが、偶然と偶然が重なると「三倍体のキメリズム」という奇跡のような現象が起こることもあります。イギリス・リバプール大学が報告した症例では、三倍体のキメリズムによって産まれた3頭の三毛猫が紹介されています。

　発生の初期において受精卵が融合することで発生する「キメラ」。通常は人為的な操作によって生み出されますが、ごくまれに自然発生することもあります。以下は一例です。

　猫の被毛が不自然なパターンを示していたり、遺伝的にはありえない組み合わせの場合、キメラ猫である可能性が高いと言えます。有名な猫が何頭かいますが、どれもDNA検査によってキメリズムが確認されたわけではありません。以下は一例です。